Политенные хромосомы.
Хромосомы видны только во время митоза, образуясь в профазе и существуя до телофазы, после чего они деконденсируются.Однако, в некоторых случаях хромосомы продолжают существовать и в интерфазе. Классическим примером таких хромосом служат гигантские, политенные хромосомы слюнных желез личинок насекомых (например, плодовой мушки Drosophila или комара Chironomus). Впервые такие гигантские хромосомы обнаружил итальянский ученый Бальбиани в 1881 году а интерфазных клетках слюнных желез личинки мотыля. В дальнейшем политенные хромосомы были обнаружены у двукрылых в клетках кишечника, мальпигиевых сосудах, в клетках зародышего мешка растений, в клетках некоторых злокачественных опухолей у млекопитающих.Политенные хромосомы образуются благодаря тому, что хроматиды, возникающие в ряде последовательных синтезов ДНК, не расходятся, а остаются вместе, тесно сближенными. Поэтому хромосомы увеличиваются до гигантских размеров, могут содержать 1000-2000 хроматид.Детальное изучение политенных хромосом показало, что в них можно различить поперечные полосы или диски, причем более темные, окрашиваемые основными красителями полосы (диски) чередуются с более светлыми междисковыми участками (междиски). Число и расположение дисков в каждой хромосоме соответствует локализации в ней определенных генов. Исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа позволили составить детальную карту некоторых политенных хромосом дрозофилы и установить точное расположение на ней большого числа генов. Часть дисков соответствует одному гену, но встречаются такие, которые содержат несколько разных генов. Обнаружены гены, занимающие несколько дисков или междисков.Морфологически на хромосомах в разных местах наблюдаются вздутия, в которых имеется выраженное утолщение, содержащее повышенное количество РНК и негистоновых белков. Такие активные вздутия на политенных хромосомах насекомых названы кольцами Бальбиани. С помощью электронной микроскопии было показано, что в пуффах нити ДНП частично расплетены, и там идет синтез РНК. В процессе развития можно наблюдать, что одни пуффы исчезают и появляются другие в определенной последовательности, то есть идет постепенное включение и выключение генов, обуславливающих синтез белков, необходимых на данном этапе развития.Особые хромосомы представляют собой так называемые хромосомы типа ламповых щеток. Они обнаруживаются в профазе редукционного деления, главным образом на стадии диплотены, особенно в ооцитах животных. В «ламповых щетках» нити хроматина образуют большие петлеобразные выросты, направленные в разные стороны. Они наблюдаются даже в световом микроскопе и похожи на щетки для чистки стёкол керосиновых ламп («ершей»). Наэтих выростах происходит интенсивный синтез РНК то есть они являются местами активной транскрипции. В них расположены участки, лишенные видимых нуклеосом, и они обладают характерными свойствами активного хроматина. До недавного времени считалось, что «лимповые щитки» встречаются только у животных, однако их удалось обнаружить также в ядре (ризоиде) гигантской одноклеточной водоросли ацетобулярии.
|