Орган - часть растения, выполняющая определенные функции и имеющая специфичное строение. Вегетативные органы, к которым относятся корень и побег, составляют тело высших растений, обеспечивающее индивидуальную жизнь особи . У прокариот, грибов и низших растений вегетативных органов нет, их тело представлено системой мицелия или слоевищ. Образование органов у высших растений в процессе эволюции связано с выходом их на сушу и приспособлением к наземному существованию.

КОРЕНЬ И КОРНЕВАЯ СИСТЕМА

Общая характеристика корня

Корень (radix) - осевой орган цилиндрической формы, обладающий радиальной симметрией и положительным геотропизмом. Он способен к росту до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. Морфологически корень отличается от побега тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема прикрыта корневым чехликом. Корень, как и побег, может ветвиться, формируя корневую систему.

Функции корня:

• минеральное и водное питание (поглощение воды и минеральных веществ);

• закрепление растения в почве (заякоривание);

• синтез продуктов первичного и вторичного метаболизма;

• накопление запасных веществ;

• вегетативное размножение;

• симбиоз с бактериями;

• выполнение функции дыхательного органа (монстера, филодендрон и др.).

Типы корней и корневых систем

По происхождению различают главные, боковые и придаточные корни.

Главный корень семенных растений развивается из корешка зародыша семени. Стебель представляет собой продолжение корня, и вместе они составляют ось первого порядка. Место сочленения оси и семядольных листьев называют семядольным узлом. Участок, расположенный на границе главного корня и стебля, называется корневой шейкой. Участок стебля от корневой шейки до первых зародышевых листьев (семядолей) - подсемядольным коленом, или гипокотилем, а от семядолей до первых настоящих листьев - эпикотилем, или надсемядольным коленом.

У двудольных и голосеменных растений от главного корня в результате его ветвления отходят боковые корни первого порядка, которые закладываются эндогенно вследствие меристематической активности перицикла.

Боковые корни первого порядка дают начало боковым корням второго и третьего порядка.

Корневую систему, образованную системой главного и боковых корней, называют стержневой, а с развитой системой боковых корней - ветвистой (рис. 3.2) Ветвистая корневая система представляет собой разновидность стержневой системы. Чем больше боковых корней отходит от главного, тем больше площадь питания растения. Для того чтобы искусственно активизировать главный корень на образование боковых корней, производят пикирование (прищипывание) главного корня на 1/3 его длины. При этом на некоторое время главный корень перестает расти в длину, а боковые корни развиваются интенсивно. Рост корней в длину происходит весной и осенью, а в толщину начинается весной и заканчивается осенью.

У большинства двудольных растений главный корень сохраняется всю жизнь. У однодольных он не развивается, поскольку зародышевый корешок быстро отмирает, а от базальной его части берут начало придаточные корни.

Придаточные корни могут образовываться от листьев, стеблей, старых корней и даже цветков и иметь ответвления первого, второго и последующего порядка. Корневую систему, образованную придаточными корнями, называют мочковатой, или пучковатой (см. рис. 3.2). У многих двудольных корневищных растений главный корень часто отмирает и преобладает система придаточных корней, отходящих от корневища (у лютика ползучего, сныти обыкновенной).

У двудольных растений (деревьев и кустарников) часто встречается смешанная корневая система.Главный корень прекращает свой рост к концу вегетации первого года. На гипокотиле к этому времени развивается система придаточных корней. Впоследствии на базальной части возникают придаточные корни второго, третьего и последующих порядков, а главный корень через 2-3 года отмирает. Таким образом, происходит смена корневых систем: «стержневая смешанная мочковатая».

По отношению к субстрату корни бывают следующих типов:

• земляными - развиваются в почве;

• водными - находятся в воде (у плавающих водных растений);

• воздушными - развиваются в воздушной среде (у растений, имеющих корни на стволах и листьях).

На корнях бобовых и других растений возникают особые образования - клубеньки, в которых поселяются бактерии. Эти бактерии способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть азотистых соединений, образованных таким путем, усваивает высшее растение-хозяин, отдавая при этом бактериям углеводы.

Зоны корня

В молодом корне различают четыре зоны: деления, растяжения, всасывания, проведения 

К зоне деления относят верхушку конуса нарастания (протяженность - менее 1 мм), где происходит активное митотическое деление клеток. Верхушечная меристема откладывает наружу клетки корневого чехлика, а внутрь - ткани остальной части корня. Эта зона состоит из тонкостенных паренхимных клеток первичной меристемы, которые прикрыты корневым чехликом, выполняющим защитную функцию при продвижении корня между частичками почвы. При соприкосновении с почвой клетки чехлика постоянно разрушаются, образуя слизь, которая предохраняет зону деления при трении о почву и продвижении корня вглубь. У большинства растений корневой чехлик восста-

навливается за счет первичной меристемы, а у злаков - за счет особой меристемы калиптрогена.

По теории гистогенов (Ганштейн Р., 1868), у большинства покрытосеменных растений апикальные меристемы состоят из трех гистогенных слоев, отличающихся направлением деления клеток и имеющих по 1-4 инициальные клетки. Самый наружный слой, дерматоген, формирует протодерму, из которой образуются клетки корневого чехлика и ризодерма - первичная покровно-всасывающая ткань в зоне всасывания. Средний слой, периблема, дает начало всем тканям первичной коры. Внутренний слой -плером (или плерома), из него развиваются ткани центрального осевого цилиндра.

В зоне растяжения клетки меристемы увеличиваются в размерах (из-за их оводнения), вытягиваются в длину, и деление клеток постепенно прекращается. Вследствие вытягивания клеток в продольном направлении осуществляются рост корня в длину и продвижение его в почве. Зону деления и зону растяжения можно объединить в одну зону ввиду сохранения в них меристематической активности - зону роста. Ее протяженность составляет несколько миллиметров. На границе зоны растяжения и зоны всасывания происходят дифференциация тканей и становление первичного строения корня. Формируются ризодерма, первичная кора и центральный осевой цилиндр.

Зона всасывания, протяженность которой от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, характеризуется наличием корневых волосков, представляющих собой выросты клеток ризодермы. При их формировании ядро перемещается в переднюю часть корневого волоска. Корневые волоски увеличивают всасывающую поверхность корня и обеспечивают активное всасывание воды и растворов солей, но они недолговечны (живут 10-20 сут). Новые корневые волоски образуются под зоной всасывания, а отмирают над ней. По мере роста растения зона всасывания постепенно перемещается, и растение имеет возможность поглощать минеральные вещества из разных слоев почвы.

Зона проведения (укрепления) тянется вплоть до корневой шейки и составляет большую часть протяженности корня. В этой зоне идет интенсивное ветвление главного корня и появляются боковые корни.

ПОБЕГ И СИСТЕМА ПОБЕГОВ

Общая характеристика побега и почки

Побегом называют стебель с листьями и почками. В более узком значении под побегом понимают однолетний неразветвленный стебель с листьями и почками, развившийся из почки или семени. Он представляет собой один из основных органов высших растений. Побег развивается из почечки зародыша, или пазушной почки. Таким образом, почка - зачаточный побег. Функция побега состоит в воздушном питании растения. Видоизмененный побег - в виде цветка (или спороносного побега) - выполняет функцию размножения.

Основные органы побега - стебель и листья, формирующиеся из меристемы конуса нарастания и обладающие единой проводящей системой . Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а расстояние между узлами - междоузлием. В зависимости от длины междоузлия каждый повторяемый узел с междоузлием называют метамером. Как правило, метамеров вдоль оси побега бывает много, т.е. побег состоит из серии метамеров. В зависимости от длины междоузлий побеги бывают удлиненными (у большинства древесных растений) и укороченными (например, у яблони). У таких травянистых растений, как одуванчик, земляника, подорожник, укороченные побеги представлены в виде прикорневой розетки.

Стеблем называют орган, представляющий собой ось побега и несущий на себе листья, почки и цветки. Основные функции стебля - опорная, проводящая, запасающая; кроме того, он представляет собой орган вегетативного размножения. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. У некоторых растений только стебель выполняет функцию фотосинтеза (хвоща, кактуса). Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, - наличие листьев.

Лист - плоский боковой орган, отходящий от стебля и обладающий ограниченным ростом. Основные функции листа:

• фотосинтез;

• газообмен;

• транспирация.

Угол между листом и вышележащим участком стебля называют листовой пазухой.

Почка - зачаточный, но еще не развившийся побег. В классификацию почек положены различные признаки. По составу и функциям различают вегетативные, вегетативно-генеративные (смешанные) и генеративные почки. Вегетативная почка состоит из конуса нарастания стебля, зачатков листьев, зачатков почек и почечных чешуй. В смешанных почках заложен ряд метамеров, а конус нарастания трансформируется в зачаточный цветок или соцветие. Генеративные, или цветочные, почки имеют только зачаток соцветия (вишня) или одиночный цветок. 

По наличию защитных чешуй почки бывают закрытыми и открытыми (рис. 3.22). Закрытые почки имеют кроющие чешуи, защищающие их от иссушения и колебания температур окружающей среды (у большинства растений наших широт). Закрытые почки могут впадать на зиму в состояние покоя, поэтому их еще называют зимующими. Открытые почки - голые, без защитных чешуй. Конус нарастания у них защищен зачатками срединных листьев (у крушины ломкой, древесных пород тропиков и субтропиков, водных цветковых растений). Почки, из которых весной образуются побеги, называют почкамивозобновления.

По месторасположению на стебле почки бывают верхушечными и боковыми (пазушными). За счетверхушечной почки осуществляется рост основного побега в длину, а за счет боковых почек - ветвление побега. Если верхушечная почка отмирает, в рост трогается боковая почка. Генеративная верхушечная почка после развертывания верхушечного цветка или соцветия больше не способна к верхушечному росту.

Пазушные почки закладываются в пазухах листьев и дают боковые побеги следующего порядка. Пазушные почки имеют такое же строение, что и верхушечные. Конус нарастания представлен первичной меристемой, защищен зачаточными листочками, в пазухах которых лежат пазушные почки. Многие пазушные почки находятся в состоянии покоя, поэтому их также называют спящими (или глазками). При повреждении верхушечных почек (животными, при обмерзании или обрезке) в рост трогаются спящие почки, дающие, например, волчки, которые в садоводстве называют водяными побегами. Их, как правило, удаляют, поскольку они забирают много питательных веществ.

Придаточные почки развиваются обычно на корнях. У древесных и кустарниковых растений из них возникает корневая поросль. 

Листорасположение

Листорасположение - порядок размещения листьев на оси побега. Различают несколько вариантов листорасположения:

• очередное, или спиральное, - от каждого узла стебля отходит один лист (береза, дуб, яблоня, горох);

• супротивное - на каждом узле прикреплены друг против друга два листа (клен);

• накрест супротивное - разновидность супротивного, когда супротивно расположенные листья одного узла находятся во взаимно перпендикулярной плоскости другого узла (яснотковые, гвоздичные);

• мутовчатое - от каждого узла отходят три листа и более (вороний глаз, ветреница).

Характер ветвления побега

Ветвление побега у растений необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой - водной, воздушной и почвенной. Различают следующие виды ветвления побега:

• моноподиальное - длительное время сохраняется рост побега за счет верхушечной меристемы (ель);

• симподиальное - ежегодно верхушечная почка отмирает, а рост побега продолжается за счет ближайшей боковой почки (береза);

• ложнодихотомическое (при супротивном листорасположении, вариант симподиального) - верхушечная почка отмирает, а рост идет за счет двух ближайших боковых почек, расположенных ниже апекса (клен);

• дихотомическое - конус нарастания верхушечной почки (апекс) делится надвое (плаун, маршанция и т.д.).

По расположению в пространстве различают побеги:

• прямостоячий;

• приподнимающийся - в гипокотильной части развивается в горизонтальном направлении, а в дальнейшем растет вверх, как прямостоячий;

• стелющийся - растет в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли;

• ползучий (усы) - если на стелющемся стебле имеются пазушные почки, которые укореняются, в узлах таких побегов образуются придаточные корни (традесканция) или усы-столоны, заканчивающиеся прикорневой розеткой и дающие начало дочерним растениям (земляника);

• вьющийся - обвивает дополнительную опору, поскольку в нем плохо развиты механические ткани (вьюнок);

• цепляющийся - растет так же, как и вьющийся, вокруг дополнительной опоры, но с помощью специальных приспособлений - усиков (видоизмененной части сложного листа).

Метаморфозы побегов

Видоизменение побегов произошло в процессе длительной эволюции в результате приспособления к выполнению специальных функций. Например, корневища, клубни и луковицы, будучи запасающими побегами, часто выполняют функцию вегетативного размножения. Видоизменения побега способны также служить органом прикрепления (усики) и средством защиты (колючки).

Видоизменения подземных побегов

К этим видоизменениям побегов относят корневище, клубень, луковицу и клубнелуковицу 

Корневище (папоротник, ландыш) - многолетний подземный побег, имеющий редуцированные листья в виде бесцветных или бурых мелких чешуек, в пазухе которых лежат почки.

Клубень (картофель) - метаморфоз побега с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро отшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками. Столоны - однолетние подземные недолговечные корневища, на которых образуются клубни. 

Луковица - укороченный побег, стеблевую часть которого называют донцем. В луковице различают два типа видоизмененных листьев: листья с чешуевидными сочными основаниями, запасающими воду с растворенными в ней питательными веществами (главным образом сахарами), и листья сухие, покрывающие луковицу снаружи и выполняющие защитную функцию. Из верхушечной и пазушных почек вырастают фотосинтезирующие надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. Различают два типа луковиц:

1) у лука репчатого монолит луковицы образован разросшимися основаниями зеленых листьев, содержащих воду и питательные вещества;

2) у лилии монолит луковицы представлен видоизмененными бесцветными чешуевидными листьями, также содержащими запасающие вещества.

Клубнелуковица (гладиолус) - видоизмененная луковица с разросшимся донцем, образующим клубень, покрытый основаниями зеленых листьев. Зеленые листья высыхают и образуют пленчатые чешуи.

Видоизменения надземных побегов

К этим видоизменениям относят колючки, усики, кладодии и филлокладии

Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. Они могут образовываться вследствие превращения бокового побега в острие - колючку. У таких растений, как дикая яблоня, терн, алыча, концы ветвей оголены, заострены и превращены в колючки, торчащие во все стороны и предохраняющие плоды и листья 

от поедания животными. У представителей семейства рутовых (лимона, апельсина, грейпфрута) в колючку полностью превращается специализированный боковой побег. У таких растений в пазухе листа есть одна крупная прочная колючка. Многие виды боярышника имеют множественные колючки - видоизмененные укороченные побеги, развивающиеся из пазушных почек нижней части однолетних побегов.

Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение, и поэтому всегда образуются в пазухе листа. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. У одних представителей семейства тыквенных (огурца, дыни) усики простые, неветвящиеся, а у других (арбуза, тыквы) - сложные, образующие 2-5 ветвей.

Кладодии и филлокладии - уплощенные видоизмененные побеги, выполняющие функцию листьев.

Кладодии - боковые побеги, сохраняющие способность к длительному росту и находящиеся на зеленых плоских длинных стеблях (опунция).

Филлокладии - уплощенные боковые побеги, имеющие ограниченный рост, поскольку верхушечная меристема быстро дифференцируется в постоянные ткани. Побеги филлокладиев зеленые, плоские, короткие, внешне часто напоминают листья (иглица). У представителей рода Спаржа филлокладии имеют нитевидную, линейную или игловидную форму.

ЛИСТ - БОКОВОЙ ОРГАН ПОБЕГА

Общая характеристика листа

Лист - уплощенный боковой орган побега с билатеральной симметрией; он закладывается в виде листового бугорка, представляющего со-

бой боковой выступ побега. Зачаток листа увеличивается в длину за счет роста верхушки и в ширину - за счет краевого роста. У семенных растений верхушечный рост быстро прекращается. После развертывания почки происходит многократное деление всех клеток листа (у двудольных) и увеличение их размеров. После дифференциации клеток меристемы в постоянные ткани лист нарастает за счет меристемы в основании листовой пластинки. У большинства растений деятельность этой меристемы быстро заканчивается, и лишь у немногих, таких как кливия, амариллис, продолжается достаточно долго.

У однолетних травянистых растений продолжительность жизни стебля и листа практически одинаковая - 45-120 дней, у вечнозеленых - 1-5 лет, у хвойных, таких как пихта, - до 10 лет.

Первые листья семенных растений представлены семядолями зародыша. Следующие (настоящие) листья формируются в виде меристематических бугорков - примордиев, возникающих из верхушечной меристемы побега.

Основные функции листа - фотосинтез, транспирация и газообмен.

Основные части листа

В листе различают листовую пластинку, черешок, основание и прилистники (рис. 3.42).

• Листовая пластинка - основная, наиболее важная фотостезирующая часть листа.

• Черешки ориентируют листовые пластинки по отношению к источнику света, создавая листовую мозаику, т.е. такое размещение листьев на побеге, при котором они не затеняют друг друга. Это достигается:

- различной длиной и изогнутостью черешка;

- различной величиной и формой листовой пластинки;

- светочувствительностью листьев.

Если черешок отсутствует, лист называют сидячим; он прикрепляется к стеблю основанием листовой пластинки.

• Основание - базальная часть листа, сочлененная со стеблем. Если основание листа разрастается, образуется листовое влагалище (семейства злаковых, лилейных, зонтичных). Влагалище защищает пазушные почки и основания междоузлий. У многих однодольных растений влагалища листьев, охватывая друг друга, образуют ложный стебель (у гемантуса, бананового дерева).

• Прилистники - парные боковые выросты основания листа. Они прикрывают листовую пластинку еще в почке и предохраняют ее от различных повреждений. В почке прилистники обязательно закладываются вместе с листьями, но у многих растений быстро опадают или пребывают в зачаточном состоянии. Если прилистники срастаются, образуется раструб (например, в семействе гречишных).

Жилкование

Жилка листа представлена сосудисто-волокнистым пучком и выполняет проводящую и механическую функции. Жилки, входящие в лист от стебля через основание и черешок, называют главными. От главных отходят боковые жилки первых, вторых и последующих порядков. Между собой жилки могут соединяться сетью мелких жилок -анастомозов.

Дуговое и параллельное жилкование чаще встречаются у однодольных растений. При дуговом жилковании неветвящиеся жилки расположены дугообразно и сходятся на верхушке и к основанию листовой пластинки (ландыш). При параллельном жилковании жилки листовой пластинки проходят параллельно друг другу (злаки, осоки).

Пальчатое жилкование - из черешка в листовую пластинку входят несколько главных жилок первого порядка (в виде пальцев руки). От главных отходят жилки последующих порядков (характерно для двудольных растений, например, для клена татарского).

Перистое жилкование - выражена центральная жилка, идущая от черешка и сильно ветвящаяся в листовой пластинке в виде пера (характерно для двудольных растений, например, для листа черемухи обыкновенной)

Разновидность перистого жилкования - сетчатое жилкование, когда многие жилки связаны аностомозами, образуя рисунок, напоминающий сетку.

Классификация листьев, имеющих свои черешочки

При листопаде у сложного листа сначала опадают листочки, а затем рахис (семейства бобовых и розоцветных).

Среди простых листьев различают листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Простые листья с цельной листовой пластинкой  характеризуются:

• формой листовой пластинки - округлая, яйцевидная, продолговатая и т.д.;

• формой основания листа - сердцевидное, копьевидное, стреловидное и т.д.;

• формой края листовой пластинки - зубчатый, пильчатый, выямчатый и т.д.

Простые листья с расчлененной листовой пластинкой в зависимости от жилкования (пальчатого или перистого) и степени глубины расчленения подразделяют:

• на пальчато-лопастные, или перисто-лопастные, если расчленение листовой пластинки доходит до 1/3 ширины пластинки или полупластинки;

• пальчато-раздельные, или перисто-раздельные, если расчленение листовой пластинки доходит до 1/2 ширины пластинки или полупластинки;

• пальчато-рассеченные, или перисто-рассеченные, если степень расчленения листовой пластинки доходит до ее основания или центральной жилки .

Сложные листья бывают тройчатосложными, состоящими из трех листочков (земляника), и пальчатосложными, состоящими из множества листочков (каштан). У этих типов сложных листьев все листочки прикрепляются к верхушке рахиса.

Кроме того, у некоторых сложных листьев листочки расположены по всей длине рахиса. Среди них различают парноперистосложные, если они заканчиваются на верхушке листовой пластинки парой листочков (горох посевной), и непарноперистосложные (рябина обыкновенная), заканчивающиеся одним листочком .