Сперматогенез, или развитие мужских половых клеток.

Развитие сперматозоидов происходит а стенке извитых канальцев семенников. В развитие мужских половых клеток различают 4 периода: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание; 4) формирование. В семенных канальцах выделяют аналогичные 4 зоны. 

I. Период размножения мужских половых клеток - сперматогонии у человека идет на протяжении всей жизни организма и к старости постепенно затухает. У плода человека размножается часть сперматогонии, но массовое их размножение наблюдается с наступлением половой зрелости. Сперматогонии размножаются митозом и дают новые поколения клеток (это диплоидные клетки - 2п, 2с). Сперматогонии располагаются на периферии извитых канальцев семенника, под его оболочкой. Это небольшие округлые клетки, имеющие хорошо заметные ядра, богатые хроматином. Некоторая часть сперматогонии перестает делиться, перемещается ближе к просвету канальца в зону роста.

II. Период роста мужских половых клеток характерен тем, что масса их ядер и цитоплазмы увеличиваются примерно в 4 раза, и они превращаются в сперматоциты 1-го порядка (2п, 2с). В конце периода роста в них происходит редупликация ДНК и они становятся тетраплоидными клетками (2л, 4с).

III. Период созревания. Сначала происходит первое мейотическое деление (редукционное) и из одного сперматоцита I порядка образуется 2 сперматоцита II порядка с гаплоидным числом хромосом, но ещё диплоидным количеством ДНК (п, 2с). После II мейоткческого деления из каждого сперматоцита II порядка образуется по две сперматидь:, имеющие гаплоидное число хромосом и гаплоидное количество ДНК (п, с). Таким образом сущность периода созревания состоит в том, что в половых клетках путем мейотического деления происходит уменьшение количества хромосом вдвое, а ДНК вчетверо. Сперматоциты II порядка вдвое меньше сперматоцитов I порядка, в их ядрах мало хроматина, который сосредоточен в основном под оболочкой ядра, и они располагаются ещё ближе к просвету извитого семенного канальца. Сперматиды II порядка вдвое меньше, чем сперматоциты II порядка, ядро их очень маленькое, в нем наблюдается очень много хроматина. Сперматиды располагаются ещё ближе к просвету извитого семенного канальца. После образования сперматид завершается период созревания и начинается последний период развития мужских половых клеток.

IV. Период формирования. Состоит в том, что сперматиды превращаются в сперматозоиды: формируется головка, шейка и хвостик. В период формирования ядро сперматиды уменьшается в объеме и удлиняется. В ядре наблюдается компактизация ядерного материала и переход его в неактивное состояние. Между ядром и плазмалеммой располагается комплекс Гольджи, который начинает продуцировать пузырьки Гольджи, содержащие мельчайшие гранулы фермента гиалуронидазы. Пузырьки Гольджи сливаются и гранулы фермента располагаются между мембраной ядра и плазмалеммой в виде акросомной гранулы. Обе центриоли располагаются у мембраны ядра на противоположной стороне от акросомы. Проксимальная центриоль лежит поперек продольной оси удлиняющейся клетки, а дистальная центриоль - вдоль неё. От дистальной центриоли, которая выполняет роль базального тельца, начинают расти микротрубочки жгутика, что ведет к резкому удлинению клетки. В средней части жгутика постепенно накапливаются митохондрии, формируя митохондриальную спираль. После образования акросомной гранулы комплекс Гольджи отходит от ядра и распадается на мельчайшие пузырьки, цитоплазма спускается по хвостику, сперматиды ещё более удлиняются и превращаются в сперматозоиды. Процесс формирования сперматозоидов в IV зоне называется спермиогенезом. Сформированные сперматозоиды сначала располагаются в извитом семенном канальце между сперматидами, а затем поступают в просвет извитого семенного канальца, оттесняясь туда вновь образующимися сперматозоидами.

Продолжительность сперматогенеза у человека в среднем составляет 64 75 дней.

В процессе сперматогенеза у различных животных и у человека могут наблюдаться аномалии в коньюгации гомологичных хромосом, в расхождении хроматид и др. Наблюдается гибель клеток на различных стадиях сперматогенеза: вместо теоретически ожидаемой цифры 4 (соотношение числа сперматозоидов и числу сперматогонии) на практике она в среднем составляет примерно 2,58. Кроме того, для каждого вида характерно явление полиморфизма сперматозоидов. Среди нормальных (эулеренных) сперматозоидов могут встречаться сперматозоиды без головки (аперенные), с небольшой головкой (гипоперенные), с крупной головкой (гиперперенные). с 2-мя хвостами и др.

Одной из вероятных причин полиморфизма сперматозоидов является воздействие загрязнений окружающей среды на процесс сперматогенеза.

Оогенез -развитие женских половых клеток.

Процесс оогенеза начинается в яичниках, а заканчивается в яйцеводах. В развитии женских половых клеток выделяют три периода: 1) размножение: 2) рост: 3) созревание. 

I. Период размножения женских половых клеток наблюдается лишь в эмбриогенезе, в плодном периоде развития. После формирования яичника (в конце II месяца эмбрионального развития) первичные половые клетки перестают размножаться и начинают дифференцироваться в оогонии. У двухмесячного эмбриона человека в яичнике находится около 600 тыс. половых клеток. Их количество увеличивается до пятого месяца развития, и у 5-месячного плода в яичнике насчитывается около 7 млн. оогонии. На последних месяцах внутриутробного развития, когда оогонии начинают дифференцироваться в ооциты, наблюдается массовая дегенерация оогонии, что ведет к уменьшению их количества. Этот процесс идёт так интенсивно, что у новорожденной девочки в яичнике насчитывается около 1 млн. ооцитов, из которых к 7-летнему возрасту остается около 300-400 тыс. ооцитов, а остальные погибают и рассасываются.

II. Период роста женских половых клеток начинается с 3-го месяца эмбрионального развития человека. Оогонии, окруженные одним слоем фолликулярных клеток, перестают делится и дифференцируются в ооциты I порядка. В этот период клетки увеличиваются в размерах, в них удваивается наследственная информация за счет редупликации ДНК (2n, 4с). Ооциты I порядка вступают в мейоз (период созревания) и к концу 7 месяца эмбрионального развития достигают стадии диплотены профазы I мейоза. На этой стадии оогенез блокируется на несколько лет (до наступления половой зрелости). Заблокированная стадия диплотены называется диктиотеной. Ядро клетки приобретает вид интерфазного ядра, а хромосомы имеют вид «ламповых щеток». Это свидетельствует о том, что хромосомы находятся в активном состоянии: идет транскрипция, трансляция и синтезируется большое количество различных белков, необходимых для ранних стадий развития зародыша.

К 9-ти месячному возрасту эмбриона все ооциты i порядка окружены монослоем фолликулярных клеток, которые выполняют защитную, регуляторную. трофическую функции. Такое образование называется незрелый фолликул. С ооцитами I порядка, находящимися в стадии диктиотены девочка рождается, и в таком виде клетки сохраняются до периода полового созревания. III.      Период созревания.

Из диктиотены ооциты I порядка выходят по достижении женщиной половой зрелости (ежемесячно по 1 ооциту, реже - более). Каждый месяц 1 незрелый фолликул вырастает в 80-90 раз. При этом фолликулярные клетки размножаются, и стенка фоликулла становится многослойной. Часть фолликулярных клеток разрушается, и образуется полость, заполненная жидкостью. В результате образуется зрелый фолликул, который получил название граафов пузырек. Внутри граафова пузырька имеется яйценосный бугорок, на вершине которого располагается ооцит I порядка, имеющий оболочку - zona pellucida (блестящая зона), а окружающие её фолликулярные клетки образуют - corona radiata (лучистый венец). Ооцит I порядка (2n, 4с), находящийся в граафовом пузырьке, претерпевает 1 деление мейоза, в результате которого образуется ооцит II порядка (n, 2с) и первое редукционное тельце=направитепьное=полярное=полоцит (n, 2с). Затем граафов пузырек лопается, и ооцит II порядка с первым редукционным тельцем попадает из яичника в брюшную полость. Этот процесс получил название овуляция. Обе клетки проходят в фаллопиеву (маточную) трубу, где имеет место II деление мейоза. доходящее до метафазы II. На этой стадии накладывается II блок мейоза, который снимается в момент оплодотворения. Из ооцита II порядка (n, 2с) образуется крупная оотида или зрелая яйцеклетка (n, с) и мелкое направительное тельце (n, с). Кроме того, из 1-го направитепьного тельца образуется - 2направительных тельца (каждое - n, с). В конечном итоге из одной клетки, вступившей в мейоз, образуется одна зрелая яйцеклетка и   3 направительных тельца, которые затем погибают.

IV.    Период формирования в оогенезе отсутствует!

Отличие оогенеза от сперматогенеза.

1. Идут в разных органах: сперматогенез в семенниках; оогенез (начинается в яичниках, заканчивается - в яйцеводах, фаллопиевых или маточных трубах).

2. Период размножения, при оогенезе заканчивается ещё до рождения.

3. При оогенезе значительно более выражена зона роста, клетка увеличивается в большей степени.

4. В зоне созревания при оогенезе идёт неравномерное деление цитоплазмы между клетками: из 1 ооцита I порядка в итоге 2-х делений мейоза образуется 1 крупная клетка (яйцеклетка) и 3 направительных тельца.

5. Зона формирования при оогенезе отсутствует.

6. В оогенезе есть 2 блока:

1-й блок наступает у ооцитов 1 порядка, которые до рождения девочки успевают пройти зону размножения, роста и профазу 1 деления мейоза (от стадии диплотены) заблокированная стадия диплотены называется диктиотеной.

Девочка рождается с ооцитами 1 порядка, которые находятся на стадии диктиотены. Они сохраняются в таком состоянии до полового созревания. С наступлением половой зрелости, периодически, в среднем с 1-ой клетки в месяц, этот блок снимается гормонами.

2-й блок мейоза наступает во время метафазы II. Этот блок снимается оплодотворением.